Состав клеточных стенок

Основным компонентом клеточных стенок, значение которого часто недооценивается, является вода. Матрикс клеточной стенки на 75% состоит из воды и напоминает плотный водный гель (Cosgrove, 1997). Важной характеристикой клеточной стенки является ее рН. Различные методы определения обычно дают значения рН между 4 и 5 (Fry, 1988; Peters, Felle, 1991; Rayle, Cleland, 1992; Schopfer, 1993). Однако уникальность свойств клеточной стенки определяется присутствующими в ней полимерами, среди которых полисахариды, фенольные соединения (лигнин), белки.

Номенклатура полисахаридов построена так, что последним в слове называются формирующие остов молекул моносахара, к корню которых добавляется суффикс – ан. Например, «ксилан», если остов из ксилозы, «глюкан», если остов из глюкозы и т.д. Перед названием остова ставятся названия тех моносахаров, которые встроены в боковые цепочки. Например, «глюкуроноксилан», если к остову из ксилозы присоединены боковые звенья из глюкуроновой кислоты. Правда, структура полисахаридов значительно разнообразнее, чем можно изобразить словесными построениями; с примерами этого мы столкнемся, разбирая ниже структуру отдельных полисахаридов.

Полисахариды клеточной стенки подразделяют на три класса: 1) целлюлоза; 2) связующие гликаны (раньше называли гемицеллюлозы); 3) пектиновые вещества. Эта терминология в настоящее время наиболее распространена, хотя и достаточно условна, поскольку названия основаны на разных принципах, а граница между вторым и третьим классом несколько размыта. К первому типу относится, единственный полисахарид – целлюлоза. Название второго класса полисахаридов клеточной стенки определяется тем, что они связывают между собой микрофибриллы целлюлозы. Этот термин применяют ко всем нецеллюлозным полисахаридам, не относящимся к пектиновым веществам, поэтому в этот класс попадают и те полимеры, функции которых не совсем ясны, например глюко(галакто) маннаны. Раньше все эти полисахариды называли гемицеллюлозы, что означает «полуцеллюлозы» и совсем не отражает их состав и функции. Разграничение этих полимеров с пектиновыми веществами по наличию или отсутствию уроновых кислот также не совсем абсолютно, поскольку некоторые из связующих гликанов содержат уроновые кислоты, хотя и в минорных количествах. Путаница с подобной терминологией полисахаридов клеточной стенки приводит к тому, что исследователи пытаются использовать другой тип классификации – по экстрагируемости полисахаридов различными растворами. Например, «фракция, растворимая в оксалате аммония», или «фракция, растворимая, в уксусно-азотном реактиве». Эта классификация вполне корректна, но, кроме неблагозвучности, обладает тем недостатком, что не дает представления о том, какие именно полисахариды в нее входят, поскольку у различных растительных образцов одним и тем же растворителем могут извлекаться разные полимеры. С другой стороны, один и тот же полимер может попадать в различные фракции из-за наличия или отсутствия у его молекул связей с другими компонентами клеточной стенки. Предпочтительным, конечно, является перечисление индивидуальных полисахаридов, а не несколько безликой группы полимеров, но такая характеристика является достаточно трудоемкой и выполнена лишь для ограниченного круга объектов. И все же отнесение полисахарида к той или иной группе дает его первичную характеристику и ориентиры в возможных функциях.

Целлюлоза

Целлюлоза, вероятно, – самый известный полимер клеточной стенки. Подсчитано, что ежегодно на Земле синтезируется 180 миллиардов тонн целлюлозы (Delmer, 1999). Кроме высших растений, целлюлозу способны синтезировать большинство водорослей, некоторые слизевики (Dictyostelium), ряд видов бактерий (включая цианобактерии, а также Acetobacter xylinum, Agrobacteriem tumifaciens), некоторые грибы, а среди животных организмов – оболочники (Tunicata) (Saxena, Brown, 2005).